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落花生理产生的因素是怎么样的?

发布网友发布时间：2022-04-30 19:07

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热心网友时间：2022-06-30 03:21

花朵开放以后，花萼、花冠、雄蕊和雌蕊不久均衰败脱落，而子房却开始发育增大。

1.脱落与衰老有关

花瓣（花冠）的脱落，如同落叶一样，是器官的衰老过程。凡是生物体的细胞和组织，都有生长、衰老和死亡的过程。如一二年生植物在开花结实后植株便死亡，惟留下种子延续后代。多年生植物的寿命虽长，但是叶片和花、果不可避免地每年都要衰老脱落，虽然它们的根与茎能生活多年，可是在根、茎内部仍进行着缓慢的衰老和局部死亡过程，如输导组织及内皮层细胞，每年都在更新。

植物体的衰老器官内，生理生化变化的共同特点是，呼吸强度下降，组织内各种色素遭到破坏，各种有机物含量明显下降，如脂肪、淀粉、RNA、蛋白质和酶等，而无机养分也同样在减少。因此衰老组织的干重也随之减轻，此时衰老组织内的养分被转移到其他正在生长和发育的部位。同时，组织内原有的激素成分起了变化，如生长素和细胞*素类物质在减少，而脱落酸的含量却在增加。

花瓣的脱落，是与花瓣组织的衰老有关。花瓣由于衰老，引起代谢活动的改变，从而造成器官的脱落。而衰老过程的进展，又能被恶劣的环境所促进。如高温、干旱、短日照和缺乏氮素，以及风雨的侵蚀和病虫危害等因素都能加速衰老。

2.落花的解剖与部位

花瓣的脱落，是由于脱落部位离层的形成，花瓣脱落的过程可能与叶片相同。

叶片的脱落过程，最初是在叶片基部产生“离区”的特殊细胞层。在叶片脱落以前，离层中常发生细胞*，形成横穿叶片基部的一层砖状细胞。在脱落时，这层细胞的细胞壁或胞间层部分进行分解，从而引起细胞彼此分离，叶片受重力的作用而脱落（图4—1）。

图4—1叶片离区图

根据日本并河博士报道（1922），以及Mccown（1938）关于苹果落花、落果的研究，认为苹果在即将开花的时候，就在花梗的基部已形成有特殊的离层，它是由小形并带有小斑点的一些厚壁细胞所构成。在离层发生前，细胞*很活跃。当花朵脱落时，离层的渗透压增加，而脱落部分的渗透压却降低。

Bukovac（1971）在甜樱桃上，也进行过类似的观察。

Lott和Simons（1968）研究指出，一些李属种类花的脱落是通过花的杯状物和花柱脱落带的发育而引起，但不同种类间脱落的快慢取决于脱落带的发育速度。如欧洲酸樱桃就比桃与杏脱落要快，而且也较早（表4—1）。

表4—1不同种的李属植物花管与花柱脱离速度的差异

（引自Lott与Simons1968）

果实脱落的部位，不同种类植物间表现常不一致。梨果在花梗基部脱落，欧洲甜樱桃果实是在花梗与总花梗之间或是在花梗与短枝间分离，脐橙的小果，多数是在花梗基部脱落，其次是在子房基部脱落。在一些温带树种中，果实连同果柄一起脱落的情况较普遍。

表4—2为某脐橙的花芽、花朵、幼果脱落的数量及脱落的部位。

由此可知，开花后花器官的脱落，实际是分为几个阶段，开始是花萼和花瓣的脱落，此时离层是发生在花瓣的基部。随后发生的是整个花朵或发育着的幼果的脱落，离层的发生部位，则是在花梗的基部或是在幼果与花托之间。但是也有例外，如一些草本花卉矢车菊、菊花等，花瓣与花朵并不脱落，而是整个干枯在花梗上。有些植物是整个花序干枯，如一串红。

表4—2加利福尼亚州Riverside地方华盛顿脐橙每株树上脱离的芽、花、果数目

（引自Erickson和Brannaman，1960）

3.落花与代谢

（1）花朵脱落时的代谢特点

花朵即将脱落时，花朵内部代谢活动的改变是与植物体其他衰老器官脱落前的生理特征是一致的。

有人对热带多年生草本榆叶特讷草（Turnera ulmifolia）进行过研究，他们认为，这种植物的花朵开放后3—4小时就凋萎，次晨花瓣便脱落。原因是，发现花瓣在脱落前，花被（花萼与花冠统称）中干物质含量的60%左右已被转运到其他器官。继而在其他植物中也发现，脱落前花被内含氮化合物已被彻底转移的情况。说明，花萼和花瓣在衰老脱落之前，这些组织内的矿质盐类和有机物质已迅速进行分散和转移，集中到正在成长着的叶片和发育中的花朵与幼果中去。

也有些植物，情况有所不同，据研究，棉花在开花前夜，有大量的氮、磷、钾、镁、氯等进入花冠，而在开花当天的夜晚，这些物质又通过花柄被转移。

水罂粟（Hydrocleis nymphorides）花期很短，而且在开花后的45分钟，蛋白质已被分解28%。而大丽花属（Dahlia）及蔷薇属（Rosa）的某些种，当花瓣脱落时，花瓣依然是新鲜、挺立的，发现其花瓣内的蛋白质，仍然大部被保留。从这些事实进一步证明，植物花期长短，是与花瓣内蛋白质等有机物质被转移运输至其他器官的速度有关，那些转移快的植物，花朵就很早萎蔫、凋落。

花瓣组织中的水分，常常是由于通过花瓣表面的蒸腾作用而被大量散失。花瓣的严重脱水，也是导致落花的一个原因。

（2）植物体营养状况与落花

常常看到，树体营养水平高的壮年树和幼龄树，开花期就比老弱树早一些，而且花期也长一些。可见树体的营养代谢，会影响到花期的长短。

多数一次性开花的植物，如一些草本植物，在开花期间植物体养分集中供应开花和幼果的发育，因此当开花结束后，营养体的养分已基本被耗尽，植株便因此衰老死亡。多次开花植物，如多年生木本，情况就不同，开花后营养*造的养分一方面要供应开花、结实，同时也要供应自身继续生长的需要，因而花朵与幼果便会与营养体竞争养分，而当植物体养分供应不足时，就加速器官的衰老，引起落花、落果和落叶现象。

多年生木本植物，营养生长和开花结实在养分竞争上的这种失调现象，还会发展到出现大小年情况。例如，当年开花量很多时，植物体的养分便大量供应开花和幼果的发育，从而削弱了枝叶的抽生，以致枝叶减少并且枝叶中贮备的养料也不够充足，从而在当年夏秋季形成花芽的数量大大减少，次年开花结实数便大为下降，出现大小年现象。

图4—2生长在不同温度下，棉铃的呼吸作用和干物质积累

（Baker等，1972）

图4—2中看出，棉花花朵开放的1、2天内，花朵的呼吸速率很高，以后就迅速下降，而且气温偏低下降更快。而由于此时子房已经受精，受精后子房的迅速发育又需要消耗大量有机物。因此花朵内干物质的含量明显上升。

花朵脱落既然是与花器内营养物与水分含量的变化有关，也必然与维持花朵机能的呼吸作用有关。

Siegelman（1958）指出，蔷薇花瓣自蕾期至花朵开放，呼吸速率由下降至迅速上升。当盛花期以后，呼吸速率下降。说明花朵的寿命是与花瓣呼吸速率的迅速下降密切相关（图4—3）。

图4—3蔷薇花呼吸速度下降直到花瓣迅速张开时，此后有一惊人的持续上升直到花完全开放止

（Siegelman等，1958）

据此，日本黑土博士（1948）基于多年生木本植物生长与开花在养分竞争上的矛盾，提出叶/花比值。据上海植物生理研究所研究，棉花蕾铃脱落率是随叶片数与花蕾数比值的增大而下降。因为当叶片偏多时，由于光合产物增多，叶片和花朵中糖的含量就提高。不脱落的花朵中，不仅含糖量较高，呼吸强度也偏高；而在脱落的花朵中，含糖量与呼吸速率均较偏低。这些情况也指出了，如果能使植物花朵中的含糖量增加，或者是使花朵的呼吸强度提高，代谢活动增强，那么花瓣的脱落可能会被推迟。可见，落花的发生是与植物体内营养物供应状况非常密切。

4.落花受激素控制（1）花朵内的生长素由于发现花朵凋落与雌蕊柱头的授粉有关，进而人们注意到，花朵在开放过程中能产生生长素类物质，如子房、花粉等（Takeyosi和Fujii，1961）。已经证明，花粉含有丰富的IAA和GA。如将花朵中子房切去，会导致花朵脱落。在锦紫苏（Coleus）中发现，雌蕊的柱头能阻碍花朵脱落，当用花粉或是生长素取代柱头，都可以阻止脱落。同时还发现，花朵发育中产生的生长素不仅能控制脱落，还能控制花梗的伸长和发育。（2）生长素水平与脱落花朵脱落时，花朵内激素的成分发生了变化，其中生长素类物质含量的降低与脱落酸成分的增加是引起脱落的原因。花朵的脱落，在解剖上的变化产生离层，而离层的形成又被认为是与离层两端生长素浓度的梯度有关。

有人试验，将生长素NAA涂于叶柄离层的近轴一端（离层下方），即叶柄基部，常能促进叶片脱落；而将生长素涂于远轴一端（离层上方），即涂于叶片上，则叶片的脱落常要被延迟。

人们还发现，如将叶片除去，则叶柄在1—2天后即会自动脱落，而在除去叶片的叶柄切口处涂以生长素，叶柄的脱落也会延迟。

因此，F.T.Addicott等人在50年代就提出，器官脱落主要可能是由横越离层区两端的生长素浓度梯度所决定。幼嫩器官，生长素含量高，使生长素浓度远轴/近轴比值偏高，就不产生脱落。而衰老器官，生长素含量降低，远轴/近轴比值偏低，就产生脱落。

日本高桥等人在茄果类蔬菜上作的试验，见图4—4。

图4—4番茄落花落果与激素合成关系模式图

图4—4为茄果类蔬菜上激素水平与花、果脱落关系的试验，当内源生长素含量子房高于茎叶时，或是用外加生长素使子房含量高于茎叶时，造成离层两端生长素含量远轴/近轴比值增大。

花果发育正常。相反，当内源生长素含量子房与茎叶相等或甚至低于茎叶时，造成离层两端生长素含量远轴/近轴比值偏低，便引起落花、落果。从而进一步指出，为什么生长素类物质这样的分布梯度能抑制离层的产生，推测是由于生长素含量高的花、果端，能促进营养物质从营养器官运转到花朵或果实中去。而相反的浓度梯度，则反而使养分从花、果中输出。

上述理论，还不能解释所有的现象。因为Leopold等人发现还有相反的情况存在，问题的复杂性，可能与脱落前施加生长素的时期有关。

人们又发现，开花期内能正常受精的子房，其花朵与幼果都不易脱落。原因是，植物的花粉内含有大量的生长素。例如将植物的花粉置于去掉叶片的叶柄上，可以防止叶柄的过早脱落。近年来的研究还指出，在花粉中还含有植物激素GA。

缪尔（M u ir，1942）发现，传粉后二天内的烟草花朵，其子房内生长素的含量显著增加（图4—5）。可见，植物花朵经传粉后，还能促进子房产生生长素，而生长素的产生又能防花、果脱落。

图4—5传粉后烟草花子房内扩散性生长素含量增加

注：燕麦弯曲度试验（引自曹宗巽、吴相钰，植物生理学）

图4—6指出，苹果果实发育过程，有三个阶段大量产生生长素，即受精时由子房产生；幼果发育一个月内由胚乳产生；幼果发育2个月由胚产生（见图中黑色范围）。在生长素产生少的时期，往往引起大量落果，如落果高峰是未经受精花朵的脱落、第一次落果期、6月落果和采前落果。

图4—6苹果的生长素产生来源与落果的关系

（引自曹宗巽、吴相钰，植物生理学）

以上事实证明，花朵和子房的脱落，是与这些植物花朵或幼果内生长素含量的降低有关。（3）脱落酸和乙烯含量与脱落F.T.Addicott（1965）从棉铃中提取了“脱落酸”。

Garms发现棉铃中ABA含量在棉铃脱落时达到最高峰，而且那些易于落铃的品种，棉铃中ABA的含量就普遍高于一般品种。

Blanpied（1972）研究了乙烯含量对苹果、樱桃花、果发育的影响，发现，未经授粉而将要脱落的幼果中，乙烯的含量要高于已经授粉而正常发育的果实。

表4—3中看到，苹果从花芽发育直至开花初期各个阶段内，花朵中乙烯的含量一直在下降，而当发生落花或开始凋萎时，花朵内乙烯的含量又会上升。

表4—3在金冠苹果的花芽发育和开花各阶段组织内的乙烯含量

万带兰花（Vanda），当授粉后，乙烯大量合成。乙烯的作用还能使切花的保存时间大大缩短（Smith等，1966）。

应该指出，不是所有的植物，都能用生长素诱导处理防止落花落果。有些植物是用GA处理有效，如蔷薇、樱桃、杏、桃、梨等。还有些植物，用细胞*素诱导有防止落花、落果的作用。因此在生产上使用时，须经慎重试验。（4）激素控制落果的机理许多研究证明，衰老过程包含着合成能力的降低、丧失和伴随着细胞内各种组成成分的降解。

Sacher、Osborne等人认为，生长素、GA、细胞*素，这些抗衰老化合物能防止RNA合成能力的丧失，能使蛋白质的合成维持在接近正常的速率上。很可能在适当的激素水平下，基因的连续作用，大概是保持各种DNA、RNA及酶的合成作用上，防止在衰老过程中被破坏消失。而脱落酸、乙烯则能抵消这些激素的上述控制作用，从而加速了衰老过程。

脱落是衰老的结果，而衰老又是激素水平改变的结果。衰老也可以看作是分化作用的最后一个阶段，因为分化是从幼小到死亡之间连续不断进行的，而衰老不过是分化过程中形态建成系列信息程序的最终点。总之，更彻底的解释，需待激素与基因激活以及基因阻遏之间的研究取得更新的进展时，才可能获得更充分的依据。

5.落花与环境众所周知，在植物开花期内，如遇光照充足、肥水适宜，而植物枝叶数量与开花量的比例恰当时，往往花期较长，落花推迟。而每当植物开花期遇到风雨侵袭，则花朵可毁在朝夕。由于花朵要比果实更为娇嫩，因此那些促成落花的气候条件，不一定都会引起落果。

（1）水分

幼嫩的花朵一旦开放，比在花蕾期要消耗更多的水分。

从花瓣比叶片更易于失水萎蔫这点看，覆盖在花瓣表皮细胞上方的角质层较薄。有人测出，叶片的渗透压比花、果都要高，因此当植物体缺水时，叶片便向花、果夺取水分，迫使花、果内水分输出，以致造成花朵很快凋萎或果实瘦小脱落。

土壤含水量过低时，不仅开花量减少，甚至落花比例也会增加（表4—4）。

表4—4土壤含水量对番茄开花及结实的影响

（引自李曙轩，蔬菜栽培生理，1979）

可见，湿润的土壤和较高的大气湿度，能降低花瓣表面水分蒸腾速率，从而花组织能保持适量的水分，以致使花期延长。伹是，如果降雨过大或遭风害，花瓣遭到损伤，同样引起大量落花。对于那些花朵不脱落而始终凋萎在花梗上的某些草花，降雨的危害就要轻一些。

空气中湿度过大，还会引起病害蔓延，也能造成提前落花。

（2）光照

开花期光照充足，雄蕊的花粉便能正常成熟，传粉和受精过程能正常进行，胚便开始发育，而发育中的胚又能产生大量的生长素，生长素的增加又有利于养分和水分不断输向花朵和幼果，从而延缓了花朵基部离层的产生，延长了花期。

开花期内有充足的光照，还能保持营养体正常进行光合作用，尤其是多次开花植物，在开花的同时，枝叶仍然维持正常的同化代谢和生长。如在花期内遇到连续阴天，不仅光合产物积累减少，而且还影响到花器内生长素的正常合成，从而加速了落花。

（3）高温和霜冻的危害

开花期的气温，能影响花期的长短。开花期内当遇到温度大于该植物开花的适温范围时，花朵便会提早脱落。因此，在高温季节开花的植物种类就很少。而那些开花期正遇到炎夏季节的植物，往往是开花量减少，又由于高温能加速花朵失水，因而花色也不鲜艳。常常看到，在高温、干燥季节开花的植物，花期一般较短，仅6—8天；比处于湿润、冷凉气候下开花的相同种类，花期要缩短约一半时间。原因可能是高温还导致了花朵内某些成分或色素的破坏。至于那些花期正处于炎热季节，而原产于热带的植物种类，高温对开花的影响就不成为一种*因素，如半枝莲、荷花。

严寒对花朵的危害，更是突出。花期处于初冬季节的植物，花朵常易遭受早霜的危害，如菊花、冬茶花。而那些花期处于早春2、3月植物，花朵又常易遭受晚霜的威胁，尤其是遇到夜间降温过低，寒害严重。如梅、桃、山茶、三色堇、金盏菊，等。

遭受寒害的花朵，花瓣可以由红色或白色转为褐色，花丝膨大发黑，继而干枯脱落。寒害程度较轻的花朵，虽然花色变化不大，但是落花严重。

霜冻的影响，也*了花粉的萌发，抑制花粉管的伸长，从而影响正常的授粉过程。霜冻还能直接使花瓣组织细胞受冻解体死亡。

茄果类蔬菜，由于早春低温和夏季高温的不良影响，常常使这些季节内开花的植株，因落花严重而影响产量，在生产上因此而出现蔬菜供应的淡季。