什么是鞭毛菌亚门?

发布网友 发布时间：2022-05-06 02:31

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热心网友 时间：2022-06-28 13:07

Mastigomycotina

余永年

无性孢子或配子具有鞭毛并能在水中游动的一类真菌。鞭毛菌多数水生，少数两栖或陆生。其营养方式有腐生、寄生、专性寄生和共生。寄生于藻类、蕨类、种子植物、鱼类、水生小动物以及其它水生真菌上，引起不同程度的损失。腐霉可转化甾体；链壶菌可用于植物病害的生物防治；绵霉可测定抗癌物质；水霉可测定和鉴定污水；异水霉和小芽枝霉为研究真菌的形态建成提供工具。鞭毛菌还可作为研究真菌演化的理想材料。一般常用诱饵法搜集鞭毛菌，如用果实、种子、枝条、花粉、皮革、毛发、玻璃纸、昆虫等诱捕，也可将水样、土壤和其他有机体残骸，稀释后加诱饵进行分离，煮沸的大麻籽和果蝇是常用的最好诱饵。本亚门一般分4纲10目204属约1200种。

研究简史

鞭毛菌与接合菌由于具有无隔菌丝，长期归属藻状菌。20世纪60年代以后，因鞭毛菌无性繁殖产生能动的孢子，有性繁殖形成卵孢子或休眠孢子囊。根据英国安斯沃思（G.C.Ainsworth，1971年）真菌门分五个亚门的分类系统，鞭毛菌亚门划分3个纲：壶菌纲、丝壶菌纲和卵菌纲。1973年美国斯帕罗（Fredrick Kroeber Sparrow）又将根肿菌纲放入此亚门。至此，鞭毛菌亚门就含4个纲，并为多数学者所接受。与接合菌产生的不能动的孢囊孢子和接合孢子有本质的区别，从而被分为两个独立的亚门（见菌物分类系统）。

形态特征

鞭毛菌营养体形态复杂多样。无性繁殖形成孢子囊或游动孢子囊，有性生殖产生休眠孢子囊或卵孢子。

营养体

最低等的鞭毛菌营养体单细胞，为一团裸露的原生质，无细胞壁；稍进化的为单细胞但以假根固着于基物上；再进化一点的为根状菌丝，粗细不匀，常无细胞核；高等的为无隔多核、分枝繁茂的菌丝体。当菌丝老化，形成繁殖器官，或受伤时，可形成封闭式的隔膜。细胞壁主要含几丁质或纤维素。高等鞭毛菌菌丝分布寄主细胞间，以各种吸器进入细胞内吸取养料（见真菌营养体）。进入繁殖阶段，营养体全部转变为一个或多个繁殖结构的称整体产果式；营养体仅部分形成繁殖结构，其余部分仍继续行使营养体功能的称分体产果式。

无性态

无性繁殖阶段形成线形、瓣形、梨形至球形的孢子囊，或称游动孢子囊，萌发产生游动孢子或芽管。在有些种中，最初形成的游动孢子为梨形，顶生双鞭毛；游动孢子休止后，萌发形成肾形游动孢子，侧生双鞭毛。这种出现两种不同类型游动孢子的现象称为两游现象（diplanetism）。在空孢子囊内或底部重新形成孢子囊的现象称为层出现象（proliferation）。孢子囊以液泡割裂方式或泡囊包围方式，或二者结合，将孢子囊内多核的原生质体分割成许多小块，每一小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。游动孢子梨形、肾形或椭圆形，具一或两根鞭毛。在鞭毛的驱动推拉下，游动孢子以滑行或旋转的方式向前游动或滚转。

从超微结构观察到游动孢子内含一梨形细胞核，近核尖处有一对动体（kinetosome），鞭毛自动体推出，向前方的称为茸鞭（tinsel），向后方的称为尾鞭（whiplash）。茸鞭具长轴，两侧生羽毛状茸毛，茸鞭在孢子游动时起着方向盘的作用，并以波浪方式拖着孢子前进。尾鞭的基部比顶*而坚实，顶部细短而具弹性，有的在顶端还生一至数根极细的茸毛，尾鞭推动孢子向前游动。鞭毛的膜与孢子的质膜相连。膜内含11组纤丝，其中9组构成圆形包围着由2组构成的中轴纤丝，即所谓“9＋2结构”的鞭毛。这是真核生物的共性，在原核生物中是不存在的。每组纤丝外面的膜一般为螺旋状，消解后可见纤丝是由2～3根微管组成。周围每组纤丝是2根或3根微管所构成。这些微管具有伸缩性，控制鞭毛的运动（图1）。

图1 真核生物鞭毛的横剖面示意图

1.微管；2.质膜（仿Margulis和Schwartz）

动体与细胞核之间有纤维状根丝体连接。与根丝体结构相同的条状小根，可延伸到细胞质中或核膜或其他细胞器中，如中心粒、第二动体或线粒体。单根微管是小根系统的一部分，将鞭毛固定于细胞结构上使活跃的鞭毛在运动时不会从细胞上脱落。在有的类型中，两个动体仅生出一个鞭毛，成为单鞭毛菌，因此有人认为单鞭毛菌起源于双鞭毛菌。鞭毛的形态、结构和数目在真菌的系统发育、亲缘关系和分类、演化上具有非常重要的意义。游动孢子除含有上述细胞器和内含物外，还含有线粒体、高尔基体、内质网、核糖体、核帽、脂肪滴、γ-粒、泡囊等（图2）。

图2 异水霉（Allomyces）（左）和疫霉（Phytophthora）（右）游动孢子细微结构示意图

1.细胞核；2.核帽；3.核仁；4.液泡；5.茸鞭；6.尾鞭；7.侧泡；8.线粒体；9.γ-粒；10.微管；11.动体；12.高尔基体（仿Olsen和Reichle）

鞭毛菌的无性态还有芽孢、厚垣孢子和菌丝膨大体等。

有性态

鞭毛菌的有性生殖是通过同型或异型配子的结合、异型配子囊的接触和菌丝体的结合交配，经质配和核配，最后形成休眠孢子囊或卵孢子。鞭毛菌的有性生殖常受生理的控制和环境条件的影响，如温度、水分的变化和营养物质的匮乏影响有性孢子的形成。

图3 游动孢子的类型

1.后生尾鞭（壶菌纲）；2.前生茸鞭（丝壶菌纲）；3.双鞭不等长（根肿菌纲）；4.双鞭等长（卵菌纲）（仿Webster）