太阳光照的强弱对植物的外部形态和生长有何作用
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发布时间：2022-05-02 19:56
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时间：2022-06-26 15:00
1.强光抵制细胞*和伸长，对植物的高生长有抵制作用，但组织和器官的分化加快，对枝叶和根的生长有促进作用。光照充足的树木，树干粗壮，枝繁叶茂；光照不足的树木，干高、纤细，枝叶稀疏。
2.光照强度对叶片的排列方式、形态结构和生理性状有明显的影响，影响叶片数量、叶柄长度、叶片大小及角质层厚度、气孔数目和叶脉数量。
3.光照强度还影响光合作用合成的物质在根与茎之间的分配，影响在植物的纵向生长和径向生长之间的投入。强光照下，阳性植物幼苗根部生物量的增加可超过茎的增加速度，表现为低的茎/根比。弱光照下，植物幼苗有时增加高生长，是以减少根和茎的直径生长为代价的，其茎/根比较大。
4.充足的光照对植物的花芽形成、开花和果实的生长成熟是有利的。通常植物被遮光后，花芽的数量减少，已经形成的花芽也会由于养分供应不足而发育不良或早期死亡。结实性如遇到弱光，会引起落果或果实发育不良、种子不饱满等。
5.光强对果实中糖分的形成和积累、花青素的含量也有影响。强光条件下，果实中糖分积累丰富，花青素含量高。因此，在光照充足条件下生长的苹果、梨、桃等，果实甘甜、色彩艳丽，品质好。
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时间：2022-06-26 15:00
一、太阳辐射光谱对植物生发育的影响
太阳辐射光谱随波长的分布，它分为紫外线区、可见光区、红外线区。紫外线区的波长小于0．4微米，可见光区的波长介于0．4-0．76微米之间，红外线区的波长大于0．76微米。太阳辐射光谱对植物生长发育有很重要的影响。
紫外线增多，形成植物的特殊形态，茎部矮小，叶面缩小，毛茸发达，积蓄物增多，叶绿素增加，茎叶有花青素存在，颜色特别艳丽。长紫外线对植物的生长有刺激作用，可以增加作物产量，促进蛋白质、糖、酸类的合成。用长紫外线照射种子，可以提高种子的发芽。短紫外线对植物的生长有抑制作用，可以防止植物徒长，有消毒杀菌作用，可以减少植物病害。
可见光是绿色植物进行光合作用制造有机物质的原料，绿色植物叶绿素吸收最多的是红橙光，其次是蓝紫光，而对黄绿光吸收的最少。
远红外线产生热效应，供给作物生长发育的热量，在红外线的照射下，可使果实的成熟趋于一致，近红外线对作物无用途。
所以在我们的快繁，水培过程中的补光就采用红光进行补光，以达到最大的利用率。
二、光照强度对植物生长发育的影响
光照强度是阳光在物体表面的强度，正常人的视力对可见光的平均感觉。光照强度的大小，决定于可见光的强弱。在自然条件下，由于天气状况，季节变化和植株度的不同，光照强度有很大的变化。阴天光照强度小，晴天则大。一天中，早晚的光照强度小，中午则大。一年中，冬季的光照强度小，夏季则大。植株密度大时光照强度小，植株密度小时光照强度大。
光照强度对植物的生长发育影响很大，它直接影响植物光合作用的强弱。在一定光照强度范围内，在其它条件满足的情况下，随着光照强度的增加，光合作用的强度也相应的增加。但光照强度超过光的饱和点时，光照强度再增加，光合作用强度不增加。光照强度过强时，会破坏原生质，引起叶绿素分解，或者使细胞失水过多而使气孔关闭，造成光合作用减弱，甚至停止。光照强度弱时，植物光合作用制造有机物质比呼吸作用消耗的还少，植物就会停止生长。只有当光照强度能够满足光合作用的要求时，植物才能正常生长发育。
1．光照强度影响植物的外形。
生长在空旷地的植物，光照强度强，茎秆粗矮，生长在光照强度较弱条件下的植物，则茎秆细长，节少挺直，生长均匀。
2．光照强度影响植物的发育速度。
当光照强度愈强，植物积累的有机物质意多，植物的发育速度愈快。反之，植物发育速度减慢。光照强度与植物发育速度正相关，但光照强度超过光的饱和点时，植物发育速度减慢。
光照强度的突然变化，有时使树叶枯黄，树木生长减弱，甚至死亡，使幼树处于强光照射下，可能使树木发生上述现象。
所以在我们的快繁过程当中就不需要蔗阴，因为蔗阴影响植物的光合作用，影响其碳水化合物的积累，所以我们的快繁苗床一般不进行蔗阴。
三、日照时间对植物生长发育的影响
日照时间是指每天从日出到日落，直接照射到地面的时数。影响植物生长发育的日照时间，还包括曙暮光在内，因为曙暮光也能使一些植物进行光合作用。
1．光照时间影响植物的开花。
白天的光照和夜间黑暗交替，即它们的持续时间对植物的开花、结实、休眠期等系列发育过程有很大的影璃。根据植物的光周期现象可以把植物分为长日照作物、短日照作物和中性作物，长日照作物只有在日照长度长于某一时间才能开花，若短于某一时间则延迟开花或不开花。短日照作物，短于某一时间才能开花，中性作物仅在某一日照时间范围内开花。
2．光照时间影响植物的引种。
长日照植物，北种南移，选择较早熟的品种。南种北移，选择较迟熟品种。短日照植物，北种南移，选择原产地、迟熟品种及感光性弱的品种。南种北移，应引早熟及感光性弱的品种。具体引种时，除考虑光照时间的长短外，还要注意热量条件。
太阳辐射是以光谱、光照强度、日照时间、影响植物生长发育的，太阳辐射是影响植物生长发育最直接和最重要的气象要素。
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时间：2022-06-26 15:01
环境因子对植物叶绿体结构的影响
摘要: 叶绿体是一种对环境变化敏感的细胞器, 环境变化通常会直接造成叶绿体大小、位置、类囊体片层、淀粉
粒数量等方面发生适应性变化。从上述几个方面综述了植物叶绿体结构对CO2 浓度、温度、光照、水分胁迫等环境因子
及多因子复合作用的适应性变化, 分析了该领域的研究特点及方向。
一切生命活动所需要的能量都来源于太阳能。
绿色植物是主要的能量转换器官。叶绿体的主要
功能是进行光合作用,即利用光能同化二氧化碳和
水合成糖, 同时释放氧。另外, 还间接参与氨基酸、
核苷酸、脂肪酸和淀粉等许多物质的生物合成, 从
而提供生物活动所需的能量和氧气。
随着工业*以来大气CO2 浓度日益升高, 臭
氧层更加稀薄, 紫外线强度增加; 降水量分布发生
变化[1], 对植物的生长产生了影响,生长在不同环境
中的植物发展出自身特有的适应机制。叶绿体作
为光合作用的场所, 其对环境变化的响应和适应,
对植物的生存具有重要意义。这些方面引起了研
究者的广泛关注。
综述了近几年研究结果, 从大气CO2 浓度、大
气O3 浓度、光照、温度、水分等因素对叶绿体结构
的影响进行归纳和分析。
1 大气CO2 浓度、大气O3 浓度及其互作对
叶绿体结构的影响
1.1 大气CO2 浓度
有文献指出, 化工燃料的大量消耗和土地不合
理利用, 使大气CO2 浓度逐年增高。预计再过几十年,
全球CO2 浓度将增加一倍, 达到700μmol/mol[2]。CO2
是光合作用的重要原料, 也是温室气体之一, 其浓
度变化会影响全球生态环境和气候, 如果CO2 浓度
持续增加, 就会波及植物群落、生态系统和整个生
物圈。
通过对烟草、拟南芥、小麦、水稻和高粱的植物
叶片叶绿体结构的观察, 发现CO2 浓度倍增, 使几
2008 年第2 期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY ·综述与专论· BULLETIN
生物技术通报Biotechnology Bulletin 2008 年第2 期
种植物的叶绿体数目都有所增加, 叶绿体呈现椭圆
形或近圆形。同时, 淀粉粒数量增加、体积变大。C4
植物比C3 植物变化更明显, 在高粱叶绿体中, 几乎
全被淀粉粒填满[3~6]。这种现象可能是在高浓度CO2
下, 植物生长需要更多能量, 淀粉粒可以储存能量,
满足植物超量生长[4]。还发现在烟草、拟南芥和高
粱叶绿体中, 基粒片层垛叠程度降低, 而基质类囊
体的比例明显增加[3~6]。这可能是淀粉粒过大, 占据
叶绿体大部空间, 因而阻碍了基粒垛叠的形成[4]。
但在小麦和水稻叶绿体中, 类囊体膜系统没有受到
严重破坏, 基粒片层垛叠明显高于对照; 并且淀粉
粒数目增加不明显[6]。可见, 高浓度CO2 对不同植
物叶绿体的影响结果不同。
1.2 大气O3 浓度
O3 是温室气体和光化学烟雾的主要成分, 近
年以0.5%～2.5%速率增长, 预计到2100 年对流层
中O3 浓度将增加1 倍[7]。有文献指出, O3 浓度升高
对植物形态、生物量、光合作用都有很大影响, 会造
成活性氧伤害并改变植物的抗氧化力。
研究结果表明, 大豆、白杨、云杉、苏格兰松等
植物在高浓度O3 条件下,叶绿体体积缩小,被膜受
损,淀粉粒明显减少,基粒片层出现膨胀扭曲, 甚至
破裂,基质变得浓缩[8~11]。以上现象表明, O3 浓度增
加对叶绿体结构有损害作用, 因而导致叶绿体功能
的减弱和丧失。
1.3 大气CO2 与O3 浓度增加的交互作用
通过比较不同CO2 和O3 浓度倍增的交互作用
对大豆的影响, 发现CO2 可缓解O3 对大豆的负效
应,而O3 对CO2 的正效应具有削弱作用[8]。在研究
CO2 和O3 浓度倍增对苏格兰松的影响时发现,高浓
度O3 对叶绿体有严重伤害, CO2 并未削弱O3 的负
效应, O3 浓度的升高明显削弱CO2 给植物生长的
促进作用[11]。
2 温度
2.1 高温
实验证明, 高温胁迫(40℃)下, 番茄、葡萄、水
稻、薯蓣和小麦的叶绿体结构均出现较严重的损
伤。叶绿体弯曲或膨胀成圆形,被膜变得粗糙并开
裂, 类囊体膜系统模糊、肿胀, 基粒片层垛叠减少
且松散, 排列无序, 基粒间连结减少, 基质类囊体
扭曲凹陷, 部分叶绿体还有基质外渗, 叶绿体变成
空洞[12~16]。小麦叶绿体经受高温胁迫后, PSII 和PSI
活力降低约65%[16]。高温对细胞结构的影响程度还
取决于植物的耐热性不同。耐热性强的植物叶绿体
受害较轻,恢复较快; 耐热性较差的植物叶绿体受
害较严重,恢复较慢, 恢复程度也较差[12]。
2.2 低温及与光照的协同作用
在低温、自然光照下, 对翠南报春、甜椒、玉米
等植物叶绿体的超微结构观察发现, 叶绿体数目变
化不大, 但叶绿体形态变化较大, 大多膨胀成圆形,
基粒片层受到破坏, 类囊体垛叠解体, 淀粉粒消失,
脂质小球变大增多, 外围网状组织( 质膜凹陷而成)
明显增多。以上现象说明低温致使类囊体膜系统破
坏, 并导致了光合能力的降低[17~19]。在对翠南报春
叶片的研究中发现, 当温度降低到10℃时, 叶绿体
中的淀粉粒聚集, 当温度下降到0℃时, 淀粉粒消
失, 这可能是植物对寒冷信号的一个应激反应, 淀
粉分解为糖, 为植物的正常代谢增加能量, 提高抗
寒性[17]。外围网状组织的扩大能够增加细胞质膜表
面积, 使细胞排水总面积也有增加, 有利于低温下
水分的迅速排除, 避免细胞内结冰[19, 20]。以上这些
变化都是植物在低温环境下的适应行为。
同时, 低温对植物的伤害也与低温持续时间
和植物对低温的敏感性有关[21]。以低温敏感型小麦
CM109 和低温耐受型小麦KW1074 为例, 在低温处
理的最初阶段, CM109 叶绿体结构和光合效率的变
化比KW1074 更明显。主要表现在第五叶上, 当恢
复到最适温度培养一周后, 与KW1074 相比,
CM109 叶绿体基粒较小, 类囊体系统发育不好。当
温度恢复两周后, 两个品系的第五叶叶绿体超微结
构已没有明显差异, 甚至第七叶及更幼小叶片的叶
绿体结构也和对照组叶片无明显差异[22]。
将翠南报春、甜椒、玉米、黄瓜的叶片置于黑暗
低温条件下, 生长完全停止, 淀粉粒降解, 但叶片鲜
绿, 基粒片层仍保持垛叠状态。而把这四种植物置
于低温光照条件下, 叶绿体膨胀变圆, 类囊体膜松
散, 基粒片层解体, 脂质小球聚集[17~23]。可见, 光冷
胁迫对叶绿体的损伤更严重。
3 光照
光是影响植物生长发育的最重要因素之一。光
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2008 年第2 期
照对叶绿体结构的影响包括光照时间、光强和光质
等方面。
3.1 光照时间
有关光照时间对叶绿体结构的影响, 南北极植
物最为典型。北极地区生长季节短, 一年只有4~6
个星期的生长季节, 夏季有极昼现象, 光照时间长
达24h。这样虽然可以弥补生长季节短, 但持续光
照反而不利于光合作用。
通过对Pleuroziumschreberi (Brid.)Mitt、Ceratodon
purpureus (Brid.) 两种北极苔藓和大麦进行持续光照
研究发现, 叶绿体膨胀成圆形, 基粒片层有一定程
度的破坏, 脂质小球增多, 淀粉粒累积。由于持续光
照, 叶片持续进行着光合作用, 所以淀粉粒作为光
合产物, 在叶绿体中累积[24, 25]。
3.2 光强
在对薯蓣、太阳花和南极苔藓Phaeocystis 的研
究中发现, 光照强度也能显著影响植物叶绿体的超
微结构。随着光强持续增加, 叶绿体体积变小, 类囊
体膜结构破坏程度逐渐加剧, 类囊体膜系统表面积
减小, 基粒片层数目逐渐减少, 而淀粉粒数目随光
强的增加而增加。反之, 当光强由强渐弱时, 变化亦
相反[26~28]。基粒片层减少, 直接导致光合能力的下
降, 淀粉粒作为终端产物, 其数目增加也是对光合
作用的一种反馈抑制。所以, 综合以上变化, 都可看
作是植物的自我保护行为。
3.3 光质
通过对黄瓜和豌豆的研究发现, 把两种幼苗置
于红光下培养, 对红光不敏感的豌豆, 照射后变化
不明显。而对红光敏感的黄瓜, 脂质小球在数量和
体积上都有所增加, 叶绿体中缺少基粒或出现形状
不规则基粒。黄瓜成熟时, 上部叶片叶绿体结构正
常, 很可能已经适应了红光的照射[29]。
将人参置于4 种不同滤光膜下培养发现, 绿膜
下的叶绿体基粒最多, 基粒排列整齐, 基粒间距较
小; 红膜下的叶绿体基粒排列也较整齐, 但在基粒
边缘的部分类囊体出现膨胀; 蓝膜下叶绿体基粒排
列松散, 基粒片层数也较少; 紫膜下叶绿体基粒数
目较绿膜下减少, 但基粒片层数较多。由于叶片对
绿光的吸收率很低, 所以在绿膜下的叶绿体基粒数
目较多, 可能是提高低效光利用率的适应行为[30]。
对水稻叶片的研究也发现, 蓝光照射的叶绿体基粒
数目减少且类囊体垛叠降低, 幼苗的叶绿体发育程
度降低[31]。
4 高山环境复合因子对叶绿体结构的影响
高山环境的特点是严寒、强辐射、低气压, 这种
特殊的生境会影响植物外部形态和内部结构, 而这
种形态结构又是与外界条件和光合作用功能相适
应的。正是这种适应, 使植物在严酷的条件下也能
正常地生长。
通过对裸茎金腰、蚤缀、水杨梅、珠芽蓼观察发
现, 它们的共性是叶绿体膨大, 类囊体膨胀变形, 导
致基粒片层扭曲, 且片层数目减少, 垛叠程度降低,
淀粉粒变大、增多。线粒体紧紧围绕排列。其中水杨
梅、珠芽蓼中可见较多的脂质小球, 但裸茎金腰、蚤
缀中没有[32~34]。
在各因素对叶绿体结构的影响中, 最常见叶绿
体出现类囊体的膨胀现象, 可以认为是暂时的胁迫
导致叶绿体出现类囊体膨胀, 属于植物对外界环境
的被动反应。而高山植物的类囊体膨胀是极端的生
境世代作用于植物, 致使类囊体体积扩大, 却没有
因生长期的延长使叶绿体解体。因此这种类囊体的
增大不是衰老和罹病,而是对环境的适应。高山植
物叶绿体基粒垛叠减少, 主要是因为低温冻土导致
的生理干旱和强辐射所致, 辐射强度大, 较少的片
层就可以吸收足够的光能, 避免强辐射对叶肉组织
的破坏[32]。
在高山植物的叶绿体中,淀粉粒的积累可能与
低温导致的光合产物运输受阻有关。淀粉是在叶绿
体内合成。正常条件下,植物白天进行光合作用累
积淀粉,夜间被水解并运输出叶绿体。但夜间的低
温降低了线粒体中酶的活性,呼吸代谢下降,产生的
ATP 减少,使淀粉水解受到抑制,淀粉运输受阻,大
量积累在叶绿体中。淀粉粒在叶绿体中的积累可能
是高山植物对低温环境的一种适应[35]。
通常认为, 脂质小球是类囊体降解脂质的结
果。脂质小球的出现, 是高山植物受逆境伤害的一
种表现。水杨梅和珠芽蓼叶绿体中脂质小球增多,
就是受到环境胁迫损伤的表现, 是高山强辐射与低
温共同胁迫的结果。而裸茎金腰和蚤缀的叶绿体中
未见脂质小球, 说明这两种植物对高山环境的适应
焦雨歆等: 环境因子对植物叶绿体结构的影响7
生物技术通报Biotechnology Bulletin 2008 年第2 期
程度非常高。
除了以上几种主要的环境因素外, 盐碱、水分、
营养元素等环境因子也会对植物叶绿体结构产生
影响( 表1) 。
表1 盐碱、水份、营养元素对叶绿体结构的影响
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2008 年第2 期
光照、温度、水分、CO2 及各种营养元素对于不
同植物来说, 都有上限、下限及最适范围。当超过植
物生长的适应范围时, 则会对叶绿体结构产生不同
程度的破坏, 进而使光合能力减弱, 影响植物的正
常生长, 甚至导致死亡。当处于最适范围时, 叶绿体
结构完好, 光合能力强, 最有利于植物生长。极端环
境下叶绿体的适应性研究还为数不多。当植物长时
间处于某种极端环境下, 其叶绿体结构必然会产生
适应性变化, 这种变化也可在一定程度内进行调
节。通过这种研究可以为改善叶绿体发育条件, 促
进叶绿体正常发育及为植物在极端环境下的光合
适应性提供理论基础。通过观察和分析北极发草的
叶绿体结构, 发现叶绿体膨胀近圆形, 大多贴壁生
长, 类囊体片层清晰, 淀粉粒较多, 线粒体数目较
多, 聚集在叶绿体周围。可见, 伴随着北极的寒冷和
极昼条件下, 发草生长状况良好, 并产生了适应性
变化: 叶绿体膨胀, 其表面积增加, 贴壁生长可以避
免更多光照; 线粒体数目增多, 聚集在叶绿体周围,
为了在逆境下减少传输能量的损耗。为了探讨极地
植物在极端环境下的光合特性, 查阅了大量文献,
期望通过研究极端环境下的植物光合适应性, 能够
进一步揭示鲜为人知的光合适应机制。
赤霉病菌特异抗体- 防御素融合蛋白的表达和功能鉴定
华中农业大学生命科学技术学院刘春雷, 该校植物科技学院廖玉才, 张静柏等科研专家选择对赤霉病菌具有
高度特异性和亲和力的单链抗体, 用它与植物防御素构建成融合蛋白基因, 再将融合蛋白及防御素基因分别与细
菌表达载体pGEX 和植物表达载体pMBL4 构建成重组载体, 在细菌中经IPTG 诱导表达GST 融合蛋白、亲和层析
纯化蛋白; 用经根癌农杆菌介导的真空渗入法在烟草中瞬间表达, 然后提取叶片总蛋白用于鉴定。经抑菌活性分
析表明: 烟草叶片瞬间表达的防御素和抗体- 防御素融合蛋白, 均对赤霉病菌有强烈的抑菌作用。他们发现从细菌
中纯化的防御素蛋白, 也能有效地抑制赤霉病菌的生长。这一研究说明, 赤霉病菌抗体- 防御素融合蛋白基因, 可
作为抗赤霉病资源, 可用于改良植物的抗素霉病的抗病特性。这一研究原来是在烟草叶片瞬间表达中发现未经任
何纯化的烟草叶片总蛋白能显著抑制赤霉病菌生长, 故将该抗体- 防御素融合蛋白基因, 作为抗赤霉病基因, 可用
于改良麦类作物的抗赤霉病的特性。但在细菌中表达的融合蛋白, 由于原核生物细菌细胞环境不同、蛋白的空间
构型与真核生物细胞不同等原因, 故其正常功能不能表现。( 秦春圃)
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时间：2022-06-26 15:01
一部分植物具有向阳性,它们的茎会弯曲,此时光照强烈的一面,生长素聚集,而光照弱的一面生长素稀少,因此生长素多的一面会向少的一面运输生长素,植物也就向着光照强的一面生长了!也就是说外部形态是光照强的一面的茎部伸长较光照弱的一面幅度大,生长状态也是光照强的一面生长快于光照弱的一面!
