远缘杂交如何操作?

发布网友 发布时间：2022-05-30 18:23

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热心网友 时间：2023-10-27 22:20

亲缘关系较远的种、属间，甚至更远范畴的分类单位间的植物进行杂交的方法。由远缘杂交产生的杂种，称为远缘杂种。

生物在长期的进化过程中，由于变异的积累和选择，以及受到各种隔离因素，特别是性隔离的影响，造成了形形色色不同的类别。种是生物存在的一个基本单位。同种类不同类型的植物间，它们在形态上、生理上以及遗传上尽管彼此有所差异，但一般不存在性隔离机制，个体间一般能够自由交配，基因能够自由交流，因而在同一个种的不同类型之间，性状表现仍然保持着一定的连续性。然而，在种间或种以上的分类单位间，它们在形态、生理和遗传上存在着较大的差异，致使不同种间的个体，一般不能自由交配。由于种间存在着遗传隔离，从而保证了物种在遗传上的稳定性。而某些种或种以上的分类单位间存在着不同程度的亲缘关系，也可能表现出交配的亲和性。在自然界里，也就存在一些自然发生的或人工获得的种属间的杂种。

远缘杂交促进种属间的基因交流，它将比种内杂交能够创造出更不寻常的广泛变异，和近缘杂交所不能获得的新类型，甚至产生自然界前所未有的新种。这些新种或类型，有的可以直接被利用，有些则可以采用适当的回交方法，得到能够适应新的生态条件的优良类型。在苏联，曾广泛应用远缘杂交的方法来培育苹果和梨的抗寒品种，米丘林还以花楸（Sorbus aucu-paria）和山楂（Crataegue sp.）进行杂交，获得了属间杂种石榴红花楸。美国著名的园艺家伯班克用杏（Prunus armeniaca L.）和中国李（P.salicina Lindl.）进行种间杂交，得到了十几个有价值的种间杂种。施文格以葡萄柚（Citrus paradisii Macf.）与红橘（C.tangerina Hort.et Tanaka）的丹西红橘杂交，亦获得了具有早熟和品质优良的奥兰多橘柚。有些果树由远缘杂种，已成为生产上重要的经济品种。因此，远缘杂交在创造新品种的育种实践上，有着一定的地位。

远缘杂交在研究物种的形成、进化、系统发育和遗传等生物学问上具有重要意义。因为在远缘杂交的后代中，不但可以重现物种进化历程的一系列中间环节，甚至可能出现一些自然界已经丢失的或没有出现过的新种类型。通过对这些中间类型和新种类型的研究，可以了解物种进化的历程，确定物种间在遗传上的亲缘关系，以建立科学的分类系统，并为人工制定控制新种形成的过程和方法提供理论依据。例如：苏联学者Рибин以野生樱桃李（P.cerasifera var.diva-ricata Bailey，2n＝16）和黑刺李（P.spinosa，2n＝32）杂交，F1加倍后得到双二倍体，其特征与欧洲李（P.domestica L.，2n＝48）相似，提出了欧洲李起源于上述二个种间的假设。

克服远缘杂交不亲和的方法

由于种属间存在着种种隔离机制，致使远缘杂交常表现不亲和或获得的远缘杂种表现不育，因而还需深入研究克服各种杂交不亲和与杂种不育性的方法，才能进一步推动远缘杂交研究的发展和利用。克服远缘杂交不亲和的方法有：

媒介法

当选定作亲本的两个种，存在着交配不亲和的情况下，可以选择与双亲或双亲中的一方能够进行交配的第三个种，先与某一亲本进行杂交，然后利用得到的杂种作为媒介者，再与另一亲本杂交，以克服所选定的两种亲本之间的不亲和性，这个方法称为媒介法。米丘林为了获得抗寒性强的桃栽培品种，试图用矮生扁桃（Prunus tenella Rehd.）与南方栽培桃（Prunus persica（L.）Batsch.）进行杂交，但未能获得成功。于是，他又利用矮生扁桃先与山桃（Prunus davidiana Franch.）进行杂交，获得了媒介者扁桃，然后再用它与南方桃杂交，从而取得了成功。有时亦采用双重媒介者方法，即将选定的两种亲本，都分别先与另一个种杂交，然后将两者的杂种再行杂交，以克服两亲直接杂交的困难。媒介法需要较长时间，因此，只能适用于结果年龄早的某些树种。

预先无性接近法

选定作杂交的两个种，若存在交配不亲和时，可在杂交之前，预先将两者嫁接在一起。其中一个亲本应选用已结果的成年树，将另一亲本种的接穗嫁接在它的树冠上。作接穗的亲本中，最好选用年幼的实生的芽条。通过嫁接，为使砧木对接穗发挥更大的影响，砧木必须留有足够的枝叶。米丘林曾应用这种方法，将普通花楸与黑色花楸的杂种幼龄实生苗的芽条，先嫁接到梨的成年树冠上，经过6年时间，当杂种花楸开花时，即授以梨的花粉，从而成功地获得了梨与花楸的远缘杂种。

调节授粉生理环境

应用混合花粉、柱头移植、在母本柱头上置以父本柱头碎块或提取液，以及利用某些植物激素或生长素等方法调节授粉的生理环境，解除母本柱头上分泌的某些抑制异种花粉发芽的特殊物质的影响。以诱导父本种的花粉能够在异种的母本柱头上萌芽、伸长，并到达子房胚囊，实现受精。激素或生长素有助于花粉发芽和花粉管伸长，并能促进受精后胚乳的发育，为胚胎发育提供必需的生理条件。

此外，应用原生质体融合技术，把不同种的体细胞原生质体融合在一起，再通过组织培养方法，有可能获得种属间体细胞杂种植株。通常是利用一定浓度的果胶酶与纤维素酶混合液，浸解植物幼嫩组织，获得原生质体；将两个种的原生质体混合，在一定条件下诱导原生质体融合，并置于一定培养基上诱导愈伤组织和进一步诱导分化，获得杂种植株（见无性杂交）。

克服远缘杂种不育的方法

杂种胚的离体培养，将远缘杂交所得到的种子，或在其发育中期取出幼胚，置于人工配制的培养基上，在无菌条件下培养，以促进幼胚萌发发育成小苗，应用离体培养法有利于克服杂种种子不发芽或幼胚中途败育。

杂种染色体加倍，对于能生长发育成苗，但不能结实结籽的远缘杂种，可在种子发芽的初期或幼苗期，用0.1～0.3%的秋水仙碱处理一定时间，使体细胞染色体加倍，获得双二倍体。双二倍体在形成配子的减数*过程，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常联合配对，因此能产生具有二重染色体组的有生活力配子，从而能提高受精结实率。

此外，应用回交法以及改善营养条件，人工辅助授粉，延长培育时间或利用偶然结出的少量果实种子播种，增加培育世代等，亦有助于克服远缘杂种的不育性。